Al hablar de las modalidades de reclutamiento automatizada, volitiva y voluntaria, la corteza motora primaria del lóbulo frontal siempre aparece como una de las protagonistas. Este surco de la zona posterior de los lóbulos frontales también puede aparecer como corteza prerrolándica, área 4 de Brodmann o surco precentral (por estar anterior al surco central o de Rolando).
Un poco de Historia:
Históricamente, cuando se explicaba la corteza motora primaria [M1], siempre se enfatizaba el hecho de que era el hogar de las primeras motoneuronas, responsables de la contracción de la musculatura que puede someterse a voluntad. Así, se decía que de esta corteza del lóbulo frontal partía la famosa vía Piramidal (de la que forma parte el tracto córtico - espinal que desciende a la médula buscando a la segunda motoneurona) que permite al Yo consciente el reclutamiento voluntario de los músculos. Sin embargo, en las últimas décadas han surgido importantes descubrimientos que han hecho más complejo el papel de esta interesante parte de nuestros sesos. Así, a todos nos han explicado el famoso homúnculo motor surgido a partir de los trabajos de Penfield y Rasmusen a mediados del siglo XX. Pensamos que no hay forma mejor de profundizar en este tema que de la mano de Javier Sánchez y su podcast Hemispherics, en el que desguaza al Homúnculo:
Resumiendo: los trabajos de Penfield, en un primer momento con fines docentes, hablaban de una distribución somatotópica de M1, es decir, es como si en esta corteza hubiera áreas específicas que se ocuparan de mover ciertas partes del cuerpo. Además, estas áreas estaban próximas entre sí en la corteza motora primaria, formando el dibujo de una especie de hombrecillo (homúnculo) que tenía más grandes las partes que requerían mayor cantidad de motoneuronas para gobernarlas. Por ejemplo, la lengua o el dedo gordo de la mano:
Al final, Penfield trató de hacer una simplificación de todos los datos que había recogido en su experiencia en cirugía de la epilepsia (simplificando: cuando se tocaba durante la intervención alguna parte de M1 veías que se movían partes del cuerpo). Sin embargo, esta no dejaba de ser una representación canónica en dos dimensiones (cuando la corteza motora tiene ancho, largo y profundidad, como veremos después) y la gente tendía a pensar, cuando se la explicaban, que lesiones específicas en M1 generaban parálisis de ciertos músculos, cosa que ni el propio Penfield defendía al final de su vida (y que es, evidentemente, falso, ya que no se ha evidenciado en ningún momento que existan representaciones de músculos específicos en nuestro cerebro). Por contra, actualmente, la idea más aceptada según los hallazgos científicos, es que estas lesiones producen problemas en la activación de sinergias específicas (no músculos individualizados): la corteza no entendería de movimientos analíticos, sino de complejos sistemas de interacción entre cadenas articulares y musculares. Por supuesto, no olvidéis que, gracias a la decusación de los axones procedentes de Brodmann 4 (B4, M1) en el troncoencéfalo, cada área motora primaria controla el movimiento del hemicuerpo contralateral.
Un poco de Anatomía:
La mayor parte de la M1 está irrigada por ramas de la arteria cerebral media, siendo solo un tercio de esta corteza vascularizada por ramas de la cerebral anterior. En cuanto a las carreteras que salen y entran en la corteza motora primaria, vamos a hacer un pequeño resumen:
Eferencias (las salidas):
La M1 tiene varias capas de células superpuestas, una de las que más nos interesan es la capa V, que contiene las gigantes células de Betz (también llamadas pirámides), las que en otras entradas llamamos primeras motoneuronas. Estas motoneuronas son el inicio clásico de la Vía Piramidal (que incluye los tractos córtico - espinal y córtico - nuclear), ya que sus largos axones van a emprender dos caminos hasta las segundas motoneuronas en: núcleos motores contralaterales de los nervios craneales III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII y motoneuronas del asta ventral contralateral de la médula espinal.
En su camino hacia la segunda motoneurona, las llamadas motoneuronas de proyección de M1 agrupan sus axones, que profundizan en la sustancia blanca del cerebro hasta unirse en el desfiladero de la cápsula interna, pasando entre los ganglios basales y los tálamos, progresando hacia caudal, a tronco - encéfalo. En concreto, en el bulbo raquídeo la inmensa mayoría de estos axones cruzan hacia el lateral, cambiándose al otro hemi - cuerpo en la llamada decusación de las pirámides bulbares. Por eso, si una lesión en el encéfalo ocurre de las pirámides bulbares hacia arriba va a afectar a la musculatura contra - lateral (contra - lesional), mientras que si la lesión es por debajo se afectará la musculatura del mismo lado (ipsi - lesional, por ejemplo, como ocurre en una lesión medular). Este haz de fibras que se han cruzado en el bulbo (hablamos de un 90% aproximadamente) desciende hacia las motoneuronas de las astas anteriores de la médula y sus interneuronas, conformado dos grandes cordones laterales de sustancia blanca medular. En el caso de los axones que no se han cruzado en el bulbo, forman cordones anteriores de sustancia blanca en la médula. Como curiosidad, gran parte de los axones que forman estos haces directos anteriores se acaban cruzando al otro lado de la médula conforme van bajando hacia sus dianas medulares.
En el caso de que el haz córtico - espinal haga sinapsis con interneuronas medulares, al final de su recorrido, la contracción muscular se extenderá por grupos más grandes (unidades motoras con menor tasa de inervación) y menor capacidad de gestionar grados de libertad. En caso contrario, se pueden establecer sinapsis directamente con motoneuronas alfa, reclutando a unidades motoras con mayor relación de inervación que se encargarán de contracciones más específicas y que permiten combinar más grados de libertad.
En cuanto a la otra gran salida de M1, el haz córtico - nuclear (o córtico - bulbar), es el encargado de llegar a las segundas motoneuronas localizadas en los núcleos motores de los pares craneales (principalmente importantes son trigémino, facial, hipogloso y vago), que van a contraer músculos de la cabeza y el cuello.
Junto al tracto Piramidal (tanto espinal como nuclear), las motoneuronas de M1 también tienen capacidad de modular la actividad de otras vías que tienen influencia en las segundas motoneuronas, como son la vía rubro - espinal o retículo - espinal, aunque esta actividad siempre es indirecta (por ejemplo, regulando la excitabilidad de los reflejos o el tono muscular).
Aferencias (las entradas)
Históricamente, la principal entrada a la corteza motora primaria se decía que era la corteza premotora, colocada un poco anterior en el lóbulo frontal. Sin embargo, la corteza somatosensorial primaria parietal se ha postulado como una gran informante de M1, de forma que muchos autores defienden que no existe una auténtica división funcional entre estas dos zonas del córtex, a pesar de que tradicionalmente se ha explicado una como completamente motora (M1) y la otra como completamente sensitiva (corteza somato - sensorial o S1). De hecho, tiene todo el sentido que M1 requiera integrar la información sensitiva que obtiene online durante la ejecución del movimiento para conseguir regularlo y anticiparse a los cambios ambientales inesperados. Tanto se está profundizando en esta estrecha relación entre predicción - acción - sensación - retroalimentación - corrección que han aparecido estudios en otras especies que sugieren que la M1 podría desarrollarse a partir de una corteza primariamente somatosensorial.
Es muy importante la conexión aferente de M1 y tálamo (principalmente de los núcleos ventral postero-lateral, ventro-lateral y ventral anterior), que llevan a esta corteza información desde las vías espino-talámica y neo-cerebelosas. Esta información supone una auténtica activación motora que está relacionada con los síndromes hiper o hipo cinéticos cuando se altera.
Actualización en la función de M1 (2023)
Como se trata en el capítulo del podcast que encabeza esta entrada del blog, vamos a hacer un pequeño resumen de lo expuesto en un artículo de Gordon et al de 2023. En este trabajo se actualiza el conocimiento que tenemos sobre M1g racias a las técnicas de neuroimagen y a los estudios realizados en estimulación de pacientes despiertos. Es importante comentar que este artículo no desmiente lo que sabíamos hasta el momento, ya que el propio Penfield comentaba que había áreas de la corteza motora primaria que al estimularlas no se encontraba respuesta motora y es por ello que, en un principio, no dibujó al homúnculo de forma continua, sino que lo partió en varios trozos. El grupo de investigación de Gordon utilizó técnicas de precisión en resonancias magnéticas funcionales [RMNf], encontrandonoslos que, efectivamente, existen zonas específicas en M1 que corresponden a efectores, que tienen una gran representatividad y que cuando se activan producen reclutamiento más o menos analítico y están relacionadas con tareas que requieren reclutar especificamente algunas partes del cuerpo. Resumiendo, diremos que son 3 áreas principales:
Mano.
Pie
Boca: en concreto la lengua
Estas áreas son más o menos las mismas que Penfield dibujó en sus trabajos y están colocadas en el mismo sitio. Entre estas tres zonas de los efectores, que están más específicamente diseñadas para mover esas parte del cuerpo, tenemos
unas interrupciones, unas zonas que tienen una estructura distinta y que están conectadas a una red que en el artículo llaman CON (cingulo-opercular network). Como ya veremos más adelante, la red cingulo-opercular se ocupa de cosas que tienen que ver con:
Movimientos dirigidos a fines (goal oriented), motivación intrínseca, especialmente con la colaboración de la SMA.
Arousal (niveles de activación suficientes para estar despiertos).
La monitorización del error durante las tareas motoras.
Circuitos insulares que tienen que ver con el dolor, la significación emocional del dolor.
Conexión con partes del límbico que favorecen activaciones fisiológicas como la de médula adrenal y otros circuitos hormonales
Por tanto esas áreas que se colocan los efectores analíticos (boca-
mano-pie) no pueden ser solamente motoras e ir a motoneuronas y estar
relacionadas con S1 y con el hemicuerpo contralateral; sino que tienen unas
características específicas que las diferencian de las grandes motoneuronas. El equipo de Gordon las llamó zonas SCAN (Somato Cognitive Action Network: red de activacion somatocognitiva).
Resumiendo: La SCAN es una red formada por tres áreas principales colocadas entre las otras tres áreas de efectores específicos, que funcionan sincronizadas, pero también en paralelo. Así, en la función de M1, por un lado, tendríamos los movimientos analíticos, precisos, de ciertas partes del cuerpo. Y, por otro lado, la SCAN, que se encargaría de activaciones dirigidas a metas, activaciones fisiológicas que tienen que ver con el movimiento que se está realizando (sistema nervioso vegetativo) y con los ajustes posturales generales, de forma que se colabora en que haya un background de activación fisiológica en todos los niveles que sea coherente con el movimiento que se está generando en M1. Por tanto, a partir de ahora, en M1 hablaremos de dos triadas:
Zonas efectoras de la lengua, el pie y la mano, que más o menos coinciden con las zonas clásicas descritas en el homúnculo y que contienen grandes cantidades de motoneuronas corticales muy conectados a motoneuronas medulares, por lo que son indispensables para las modalidades volitiva y voluntaria del reclutamiento. las áreas de efectores tienen una estructura concéntrica, donde las partes distales del cuerpo están representadas en el centro y las partes proximales en anillos concéntricos alrededor.
Zonas intermedias: donde no prima tanto la salida del comando motor, sino la congruencia y adaptación del reclutamiento y el estado fisiológico general. Estas áreas están implicadas en la planificación y control del movimiento, integración sensorial y activación fisiológica relacionada con el movimiento. Estas áreas se conectan con otras regiones cerebrales, incluyendo la ínsula, el cíngulo anterior y diversas áreas prefrontales, lo que sugiere una integración de funciones cognitivas y motoras.
Conclusión e implicaciones clínicas
En la última década, la comprensión de M1 ha evolucionado significativamente. Los estudios recientes han revelado que M1 no es un mapa estático e inmutable, sino que muestra una notable plasticidad, permitiendo la reorganización cortical en respuesta a lesiones y al entrenamiento. Además, se ha reconocido que M1 no actúa de manera aislada, sino que está integrada en redes neuronales más amplias, que incluyen la corteza premotora, la corteza suplementaria, los ganglios basales y el cerebelo, entre otras áreas. Estas conexiones permiten una coordinación compleja y una integración sensorial-motora esencial para el control del movimiento.
La comprensión de la organización y funciones de M1 tiene importantes implicaciones clínicas. La plasticidad cortical es fundamental en la recuperación post-ictus, por ejemplo. Terapias como la estimulación magnética transcraneal (TMS) y la terapia de movimiento inducido por restricción (CIMT) han mostrado resultados prometedores para potenciar esta plasticidad y mejorar la función motora en pacientes con lesiones córtico-espinales. Además, la nueva organización propuesta para M1 puede proporcionar una mejor comprensión de los trastornos neurológicos funcionales [TNF], donde la disfunción puede no estar en las áreas motoras puras, sino en las áreas de inter-efectores que integran la planificación y la ejecución del movimiento. Esto podría abrir nuevas vías para el diagnóstico y tratamiento de estos trastornos.
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