Al hablar de las modalidades de reclutamiento automatizada, volitiva y voluntaria, la corteza motora primaria del lóbulo frontal siempre aparece como una de las protagonistas. Este surco de la zona posterior de los lóbulos frontales también puede aparecer como corteza prerrolándica, área 4 de Brodmann o surco precentral (por estar anterior al surco central o de Rolando).
Un poco de Historia:
Históricamente, cuando se explicaba la corteza motora primaria [M1], siempre se enfatizaba el hecho de que era el hogar de las primeras motoneuronas, responsables de la contracción de la musculatura que puede someterse a voluntad. Así, se decía que de esta corteza del lóbulo frontal partía la famosa vía Piramidal (de la que forma parte el tracto córtico - espinal que desciende a la médula buscando a la segunda motoneurona) que permite al Yo consciente el reclutamiento voluntario de los músculos. Sin embargo, en las últimas décadas han surgido importantes descubrimientos que han hecho más complejo el papel de esta interesante parte de nuestros sesos. Así, a todos nos han explicado el famoso homúnculo motor surgido a partir de los trabajos de Penfield y Rasmusen a mediados del siglo XX. Pensamos que no hay forma mejor de profundizar en este tema que de la mano de Javier Sánchez y su podcast Hemispherics, en el que desguaza al Homúnculo:
Resumiendo, los trabajos de Penfield, en un primer momento con fines docentes, hablaban de una distribución somatotópica de M1, es decir, es como si en esta corteza hubiera áreas específicas que se ocuparan de mover ciertas partes del cuerpo. Además, estas áreas estaban próximas entre sí en la corteza motora primaria, formando el dibujo de una especie de hombrecillo (homúnculo) que tenía más grandes las partes que requerían mayor cantidad de motoneuronas para gobernarlas. Por ejemplo, la lengua o el dedo gordo de la mano:
Al final, Penfield trató de hacer una simplificación de todos los datos que había recogido en su experiencia en cirugía de la epilepsia (simplificando: cuando se tocaba durante la intervención alguna parte de M1 veías que se movían partes del cuerpo). Sin embargo, esta no dejaba de ser una representación canónica en dos dimensiones (cuando la corteza motora tiene ancho, largo y profundidad, como veremos después) y la gente tendía a pensar, cuando se la explicaban, que lesiones específicas en M1 generaban parálisis de ciertos músculos, cosa que ni el propio Penfield defendía al final de su vida (y que es, evidentemente, falso, ya que no se ha evidenciado en ningún momento que existan representaciones de músculos específicos en nuestro cerebro). Por contra, actualmente, la idea más aceptada según los hallazgos científicos, es que estas lesiones producen problemas en la activación de sinergias específicas (no músculos individualizados): la corteza no entendería de movimientos analíticos, sino de complejos sistemas de interacción entre cadenas articulares y musculares. Por supuesto, no olvidéis que, gracias a la decusación de los axones procedentes de Brodmann 4 (B4, M1) en el troncoencéfalo, cada área motora primaria controla el movimiento del hemicuerpo contralateral.
Un poco de Anatomía:
La mayor parte de la M1 está irrigada por ramas de la arteria cerebral media, siendo un tercio de esta corteza de ramas de la cerebral anterior. En cuanto a las carreteras que salen y entran en la corteza motora primaria, vamos a hacer un pequeño resumen:
Eferencias (las salidas):
La M1 tiene varias capas de células superpuestas, una de las que más nos interesan es la capa V, que contiene las gigantes células de Betz (también llamadas pirámides), las que en otras entradas llamamos primeras motoneuronas. Estas motoneuronas son el inicio clásico de la Vía Piramidal (que incluye los tractos córtico - espinal y córtico - nuclear), ya que sus largos axones van a emprender dos caminos hasta las segundas motoneuronas en: núcleos motores contralaterales de los nervios craneales III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII y motoneuronas del asta ventral contralateral de la médula espinal.
En su camino hacia la segunda motoneurona, las llamadas motoneuronas de proyección de M1 agrupan sus axones, que profundizan en la sustancia blanca del cerebro hasta unirse en el desfiladero de la cápsula interna, pasando entre los ganglios basales y los tálamos, progresando hacia caudal, a tronco - encéfalo. En concreto, en el bulbo raquídeo la inmensa mayoría de estos axones cruzan hacia el lateral, cambiándose al otro hemi - cuerpo en la llamada decusación de las pirámides bulbares. Por eso, si una lesión en el encéfalo ocurre de las pirámides bulbares hacia arriba va a afectar a la musculatura contra - lateral (contra - lesional), mientras que si la lesión es por debajo se afectará la musculatura del mismo lado (ipsi - lesional, por ejemplo, como ocurre en una lesión medular). Este haz de fibras que se han cruzado en el bulbo (hablamos de un 90% aproximadamente) desciende hacia las motoneuronas de las astas anteriores de la médula y sus interneuronas, conformado dos grandes cordones laterales de sustancia blanca medular. En el caso de los axones que no se han cruzado en el bulbo, forman cordones anteriores de sustancia blanca en la médula. Como curiosidad, gran parte de los axones que forman estos haces directos anteriores se acaban cruzando al otro lado de la médula conforme van bajando hacia sus dianas medulares.
En el caso de que el haz córtico - espinal haga sinapsis con interneuronas medulares, al final de su recorrido, la contracción muscular se extenderá por grupos más grandes (unidades motoras con menor tasa de inervación) y menor capacidad de gestionar grados de libertad. En caso contrario, se pueden establecer sinapsis directamente con motoneuronas alfa, reclutando a unidades motoras con mayor relación de inervación que se encargarán de contracciones más específicas y que permiten combinar más grados de libertad.
En cuanto a la otra gran salida de M1, el haz córtico - nuclear (o córtico - bulbar), es el encargado de llegar a las segundas motoneuronas localizadas en los núcleos motores de los pares craneales (principalmente importantes son trigémino, facial, hipogloso y vago), que van a contraer músculos de la cabeza y el cuello.
Junto al tracto Piramidal (tanto espinal como nuclear), las motoneuronas de M1 también tienen capacidad de modular la actividad de otras vías que tienen influencia en las segundas motoneuronas, como son la vía rubro - espinal o retículo - espinal, aunque esta actividad siempre es indirecta (por ejemplo, regulando la excitabilidad de los reflejos o el tono muscular).
Aferencias (las entradas)
Históricamente, la principal entrada a la corteza motora primaria se decía que era la corteza premotora, colocada un poco anterior en el lóbulo frontal. Sin embargo, la corteza somatosensorial primaria parietal se ha postulado como una gran informante de M1, de forma que muchos autores defienden que no existe una auténtica división funcional entre estas dos zonas del córtex, a pesar de que tradicionalmente se ha explicado una como completamente motora (M1) y la otra como completamente sensitiva (corteza somato - sensorial o S1). De hecho, tiene todo el sentido que M1 requiera integrar la información sensitiva que obtiene online durante la ejecución del movimiento para conseguir regularlo y anticiparse a los cambios ambientales inesperados. Tanto se está profundizando en esta estrecha relación entre predicción - acción - sensación - retroalimentación - corrección que han aparecido estudios en otras especies que sugieren que la M1 podría desarrollarse a partir de una corteza primariamente somatosensorial.
EN CONSTRUCCIÓN Y REVISIÓN.
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