Corteza Pre-Motora [PMC]

Historia de las cortezas motoras NO primarias

El estudio de las cortezas motoras relacionadas con el reclutamiento motor se remonta a finales del siglo XIX. En 1870, Fritsch y Hitzig realizaron experimentos en perros que demostraron que la estimulación eléctrica de la corteza anterior al surco precentral podía inducir movimientos en las extremidades. Posteriormente, en 1917, Leyton y Sherrington ampliaron estos hallazgos al provocar movimientos en diferentes partes del cuerpo de monos mediante estimulación cortical.

Estos descubrimientos sentaron las bases para los estudios pioneros de Wilder Penfield, Edwin Boldrey y Theodore Rasmussen en las décadas de 1940 y 1950. Durante cirugías para tratar tumores o epilepsia, aplicaron corriente eléctrica en la corteza precentral de pacientes, generando reclutamiento volitivo de distintas partes del cuerpo, lo que llevó al desarrollo del famoso homúnculo motor de Penfield. Esta representación somatotópica de las áreas motoras de la corteza cerebral permaneció vigente hasta bien entrado el siglo XXI.

En 1909, Korbinian Brodmann ya había identificado numerosas diferencias citoarquitectónicas entre sus áreas 4 (surco precentral) y 6 (giro frontal superior) de la corteza cerebral. Estos hallazgos, junto con investigaciones mediante ablación de zonas cerebrales en monos, permitieron que Fulton, en 1935, propusiera la división del córtex motor en dos áreas funcionales: la corteza motora primaria (M1, área 4 de Brodmann) y el área premotora (PMC, área 6 de Brodmann).

Las llamadas áreas motoras no primarias incluyen, por tanto, todas las regiones del lóbulo frontal que pueden influir en la salida motora, tanto a nivel de M1 como directamente en la médula espinal. Estas áreas comprenden las cortezas premotoras laterales (BA6), las áreas motoras suplementarias (SMA) situadas en la zona medial de BA6, e incluso las porciones dorsales y ventrales del surco cingulado anterior (ACC).

Corteza Motora Primaria (M1)

Una característica distintiva de M1 es la presencia de un alto porcentaje de grandes motoneuronas corticoespinales. Aproximadamente el 80% de todas las motoneuronas corticoespinales se encuentran en M1, y más del 30% de ellas son grandes neuronas piramidales (Dum y Strick, 1991). Estas neuronas son cruciales para la independencia y precisión de los movimientos de los dedos de la mano, ya que muchas influyen directamente en los núcleos motores laterales de la médula espinal.

Se piensa que el tracto corticoespinal ha evolucionado en primates en paralelo con el desarrollo de habilidades manuales más precisas. Estudios anatómicos comparativos revelan que, a medida que los primates han desarrollado una pinza más sensible, el tamaño general del tracto corticoespinal ha aumentado. Esto ha ido acompañado de la aparición de terminaciones corticoespinales en el asta anterior medular, donde se ubican los núcleos motores laterales.

M1 está conectada a menos áreas corticales, en comparación con las demás cortezas motoras. Esta menor interconectividad sugiere que M1 se especializa en la ejecución directa de movimientos precisos, especialmente en la solicitación independiente de los dedos, mientras que otras áreas motoras integran información sensorial y asociativa para coordinar y planificar el movimiento.

Áreas Premotoras (PMC)

Las cortezas premotoras desempeñan un papel esencial en la planificación y coordinación del movimiento, especialmente en respuesta a estímulos externos. La irrigación de las cortezas premotoras se realiza a través de la arteria cerebral media.

Función General del PMC

El PMC tiene un papel importante en el desarrollo del reclutamiento motor en modalidad volitiva a través de motivación extrínseca, es decir, en relación con estímulos externos. Esto lo diferencia del complejo motor suplementario (SMA), que parece más especializado en generar acciones basadas en motivación intrínseca, es decir, iniciadas por el propio individuo sin alta dependencia de estímulos externos.

Como resumen, de forma didáctica, las cortezas premotoras tienen un papel crucial en:

• La planificación básica del movimiento, especialmente en cuanto a las sinergias que conforman los esquemas básicos posturales del tronco.

• La guía espacial del movimiento, utilizando información sensorial (especialmente visual) para dirigir las acciones.

• El entendimiento de las acciones de los otros, facilitando el aprendizaje por observación y la imitacíón motora.

• El uso de reglas abstractas para desempeñar tareas específicas, permitiendo la adaptación a nuevas situaciones y aprendizajes.

Las cortezas premotoras proyectan a los ganglios basales a través del cuerpo estriado, integrando así funciones motoras y cognitivo-emocionales. Sin embargo, más que con los ganglios basales, vamos a destacar su gran relación con el cerebelo, con el que comparte la integración de estímulos sensoriales para generar respuestas de anticipación y anterolimentación motora, por lo que podríamos decir que PMC - Parietal - Cerebelo forman una red muy relacionada con motivación extrínseca; a diferencia de la red SMC - Ganglios Basales - Cíngulado Anterior, más especializada en reclutamiento auto-generado (simplificando muchísimo).

Área Premotora Dorsal (PMd)

La PMd desempeña un papel fundamental en la selección y planificación de movimientos basados en claves sensoriales, especialmente en asociaciones estímulo-respuesta que son arbitrarias o aprendidas. Pacientes con lesiones quirúrgicas en el lóbulo frontal que incluyen partes de estas cortezas premotoras presentan dificultades para aprender nuevas asociaciones entre estímulos y respuestas motoras. Por ejemplo, tienen problemas al intentar asociar distintas señales luminosas con gestos específicos de la mano.

Experimentos en monos han demostrado que la eliminación o inhibición de la PMd reduce la capacidad para utilizar claves arbitrarias previamente aprendidas para generar movimientos específicos. De manera similar, en humanos, la aplicación de estimulación magnética transcraneal (TMS) para inhibir la PMd resulta en una incapacidad para utilizar pistas aprendidas (como el color) para anticipar el peso de objetos y ajustar la fuerza del agarre en consecuencia.

La PMd también es esencial en la selección de respuestas motoras basadas en claves espaciales, contribuyendo a dirigir el movimiento en función de información sensorial. Recibe numerosas proyecciones de las cortezas somatosensoriales y visuales, facilitando la guía visual de la trayectoria del brazo. Especialmente relevante es su relación con la zona medial intraparietal (MIP) en el lóbulo parietal superior.

Existe una especialización funcional dentro de la PMd en humanos entre sus zonas caudal y rostral:

• PMd caudal: Tiene fuertes conexiones con M1 y parece influir directamente en la generación de reclutamiento en modalidad volitiva. Su principal función es la ejecución motora basada en la integración de señales sensoriales y espaciales inmediatas.

• PMd rostral: Está fuertemente interconectada con el córtex prefrontal, permitiendo el acceso a información sensorial y espacial del entorno, así como a memorias adquiridas por experiencia. Participa en la planificación y selección de movimientos basados en reglas o asociaciones aprendidas.

Área Premotora Ventral (PMv)

La PMv contribuye significativamente al control de los movimientos de la mano necesarios para la manipulación de objetos. Cuando se va a agarrar un objeto, la mano realiza una “preadaptación” de la postura de agarre basada en las características visuales del objeto. En esta adaptación participan tanto la PMv como las cortezas parietales.

Además de su rol en la ejecución motora, la PMv también influye en la cantidad de fuerza que se aplica al agarrar un objeto, modulando la actividad de M1 en función del peso esperado del objeto. Esta anticipación permite ajustar la fuerza del agarre de manera eficiente.

La PMv también tiene funciones cognitivas, especialmente en el reconocimiento y aprendizaje de acciones a través de la observación. En experimentos con simios, se ha identificado una gran cantidad de neuronas espejo en esta área que se activan cuando el mono observa a otro individuo manipulando objetos, siendo este efecto especialmente notable cuando el objeto está presente. Esto sugiere que la PMv está involucrada en formas de aprendizaje motor que incluyen la observación y la imitación.

Influencia de las Áreas Premotoras en M1 y la Médula Espinal

Las áreas premotoras influyen en la actividad de M1 y en el control motor de varias maneras. No todas las proyecciones corticales hacia la médula espinal actúan directamente sobre las motoneuronas, por ejemplo, la influencia directa de la SMA o el PMC en las motoneuronas medulares es mucho más débil en comparación con M1.

En estudios clásicos, los déficits clínicos más significativos en lesiones de M1 incluyen pérdida de fuerza, alteraciones del tono muscular y dificultades para mover los dedos de forma independiente. Por otro lado, lesiones que se restringen al PMC suelen presentar debilidad proximal en las extremidades superiores y trastornos práxicos, especialmente en lesiones del PMC izquierdo.

Esto sugiere que la influencia de las áreas motoras no primarias en la médula espinal podría reflejar la preparación y modulación de la circuitería intrínseca medular, más que una influencia excitatoria directa sobre las motoneuronas. Estas áreas premotoras pueden preparar la médula espinal para responder adecuadamente, ajustando los circuitos locales antes de la ejecución del movimiento.

Los estímulos visuales o auditivos que influyen en el movimiento parece que tienen que ser procesados por cortezas asociativas, que están bien conectadas con las áreas motoras no primarias, antes de “disparar” a M1. Los circuitos parieto-frontales proporcionan una base anatómica para la transformación de información sensorial en acciones motoras. El PMC, al estar mejor informado y conectado vía parietal con cortezas asociativas sensoriales, puede utilizar esta información para coordinar la salida motora y preactivar tanto a M1 como a la médula espinal.

Resumiendo

La comprensión de la organización y función de las cortezas motoras primarias y premotoras es esencial en el estudio de neurociencia clínica y neuroanatomía funcional. Desde los primeros estudios de estimulación cortical en el siglo XIX hasta las investigaciones modernas, hemos avanzado significativamente en el conocimiento de cómo estas áreas cerebrales contribuyen al control y planificación del movimiento, aunque todavía no tenemos ni idea de cuál es el mejor enfoque a la hora de abordar el estudio funcional de estas áreas. Sin embargo, esperamos que las ideas que hemos resumido en esta entrada os sirvan para un primer acercamiento.

Las cortezas premotoras juegan un papel crucial en la planificación básica del movimiento, la guía espacial, el entendimiento de las acciones de otros y el uso de reglas abstractas para realizar tareas específicas. Su influencia en M1 y la médula espinal se basa en la preparación y modulación de circuitos neuronales, principalmente a través de interneuronas medulares, integrando información sensorial y experiencias previas.

Las diferencias entre la motivación extrínseca, mediada por el PMC, y la motivación intrínseca, asociada a la SMA, destacan la complejidad de los procesos que subyacen a la modalidad volitiva del reclutamiento. Además, las proyecciones de las cortezas premotoras a los ganglios basales a través del cuerpo estriado podrían ser una base anatómica para su papel en la integración de funciones motoras y cognitivas.

Este conocimiento tiene implicaciones clínicas importantes, ya que lesiones en diferentes áreas motoras pueden resultar en déficits específicos, desde pérdida de una modalidad de reclutamiento hasta trastornos práxicos y dificultades en el aprendizaje motor. Por lo tanto, una comprensión detallada de estas cortezas es vital para el diagnóstico y tratamiento de trastornos motores.

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