Es un concepto básico y fundamental en neurofisiología de la contracción muscular, siendo la unidad básica del sistema neuromuscular. De forma muy simplificada, diremos que está formada por una motoneurona alfa (siempre segunda motoneurona), localizada en el asta anterior medular o los núcleos motores tronco - encefálicos de los nervios craneales con componente motor) y las fibras musculares a las que inerva. Por tanto, incorporamos no solo el soma de la segunda motoneurona (medular o tronco - encefálica) sino también su axón, las ramificaciones de este axón, las placas motoras neuromusculares (unión entre axón y músculo) y, por supuesto, todas las fibras musculares que están conectadas a la segunda motoneurona.
Muchas personas, si no reflexionan sobre ello, tienden a pensar que cada segunda motoneurona tiene asignada a una fibra muscular. Pero nada más lejos de la realidad (la media es de 80 - 100 fibras por motoneurona), según el número de fibras que dependan de una motoneurona particular, tendremos unidades motoras de distintos tamaños y características. Así, no es lo mismo, desde el punto de vista neuro - muscular, que el axón se divida de forma que llegue a decenas de fibras a que lo haga a cientos o miles de fibras. Así, es muy importante tener en cuenta el llamado tamaño de la unidad motora o, también, relación (o tasa) de inervación, De una forma simple, para entenderlo rápido, esta relación de inervación podría definirse como el cociente entre 1 (motoneurona alfa) / (nº de fibras dependientes de ella). Así, en un ejemplo hipotético:
Si una segunda motoneurona inervara a 5 fibras musculares, el tamaño de la unidad motora sería 1/5.
En otro caso, si dependieran 20 fibras de la motoneurona alfa, la tasa de inervación sería de 1/20. Por tanto, en este segundo caso, la unidad motora tendría un tamaño más pequeño (0,20 del primer ejemplo frente a 0,05 del segundo, es decir, en el segundo caso la motoneurona inerva a 4 veces más fibras, por lo que la tasa de inervación es menor).
Resumiendo, aunque parezca complicado, solo hay que pensarlo un segundo: cuantas más fibras musculares inerve una motoneurona, menor será la tasa de inervación (menor tamaño de la unidad motora). Y, al contrario, cuando la motoneurona alfa tiene a su cargo menos fibras musculares, mayor será la tasa de inervación. Fíjate que el número de fibras va en el denominador, por eso la relación es inversa (a más fibras, menor tasa de inervación y al contrario).
Este tamaño de la unidad motora es un concepto muy importante en muchos aspectos. Por ejemplo, en la relación que existe entre el tipo de función predominante de la musculatura:
Las unidades motoras más pequeñas, que tienen una mayor tasa de inervación, típicamente son responsables de movimientos más finos, como los movimientos de los ojos y las manos. En estos casos, cada motoneurona actúa sobre menos fibras musculares, lo que permite una regulación más precisa de la contracción y el desplazamiento segmentario correspondiente, combinando una mayor cantidad de gtrados de libertad.
Por otro lado, las unidades motoras más grandes, con una menor tasa de inervación, se encargan de desplazamientos que requieren menos grados de libertad y suelen ser más potentes, como la musculatura proximal de los miembros o la del tronco. Además, el tamaño de la unidad motora también tiene implicaciones en la resistencia a la fatiga y en el tipo de fibras musculares inervadas.
De forma clásica, esta diferencia tiene gran relación con lo descrito por la Ley de Henneman o Principio de Tamaño, la cual establece que las unidades motoras se activan en un orden concreto en función del tamaño de sus motoneuronas, siendo las más pequeñas y más fácilmente excitables las primeras en reclutarse, seguidas por las unidades motoras más grandes a medida que aumentan las demandas de fuerza.
Esta secuencia permite al sistema neuromuscular controlar con precisión la cantidad de fuerza generada y mantener la eficiencia energética. Las unidades motoras pequeñas, que inervan fibras tipo I resistentes a la fatiga, se activan durante actividades de baja intensidad y larga duración. A medida que se requiere más fuerza, se reclutan unidades motoras más grandes que inervan fibras tipo II, las cuales son capaces de generar más fuerza, pero se fatigan más rápidamente.
Sin embargo, como todas las leyes en el sistema nervioso, la Ley de Henneman no es absoluta y presenta varias excepciones en determinadas condiciones. Este estudio publicado en Nature Neuroscience por Marshall et al. (2022) desafía la rigidez del Principio del Tamaño, al demostrar que el control de las unidades motoras puede ser más flexible de lo previamente considerado.
Según este estudio, el reclutamiento de unidades motoras no siempre sigue un orden rígido del tamaño más pequeño al más grande, como postula la Ley de Henneman. En cambio, el control puede adaptarse a las demandas específicas de la tarea, utilizando diferentes unidades motoras según la necesidad del movimiento.
Por ejemplo, durante las contracciones musculares excéntricas, donde aumenta la longitud del músculo mientras se contrae, o durante movimientos rápidos o balísticos, se ha observado un reclutamiento selectivo de unidades motoras rápidas. En estos casos, las motoneuronas más grandes y menos excitables pueden activarse antes que las más pequeñas, lo que sugiere una capacidad adaptativa del sistema motor para optimizar el rendimiento en función de la demanda específica del movimiento.
En definitiva, como ves, el sistema nervioso no tiene compartimentos estancos ni principios rígidos y estrictos, sino que realiza su función mediante la interconexión de diferentes áreas y sistemas que se modulan y regulan entre sí. La variabilidad regulada es la condición indispensable para un sistema nervioso sano, desde los enfoques sistémicos de análisis de movimiento.
Para seguir profundizando, utilizando la unidad motora como referencia, puedes ascender hacia la segunda motoneurona o descender hacia la placa motora.
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